Пищуха черногубая - Ochotona curzoniae

Пищуха черногубая - Ochotona curzoniae   вид  

описал Hodgson в 1858 году
Тибетское нагорье, провинция Цинхай, Китай, июнь 2014
Пол Джонс (Paul Jones). Оттава (Канада). www.flickr.com/photos/p ...
Эдуард Галоян (Eduard Galoyan). www.flickr.com/photos/lagart0
Тибетское нагорье, провинция Сычуань (Sichuan), Китай, ноябрь 2018
Тим Меллинг (Tim Melling), www.flickr.com/photos/timmelling
провинция Сычуань (Sichuan), Китай, ноябрь 2019
Тим Меллинг (Tim Melling), www.flickr.com/photos/timmelling
Rouergai, Тибетское нагорье, Китай, ноябрь 2018
Тим Меллинг (Tim Melling), www.flickr.com/photos/timmelling

Warning: Invalid argument supplied for foreach() in /var/www/u0014601/data/www/clasbio.ru/classification.php on line 1798

Количество видов в «сестринских» таксонах

Ochotona melanostoma Buchner 1890
материалы  отряда / порядка Зайцеобразные (Lagomorpha)2

Зоологи выяснили, почему дикие зайцеобразные почти никогда не достигают массы более пяти килограмм

Отряд зайцеобразных (Lagomorpha) включает более 90 современных видов зайцев, кроликов и пищух, которые населяют большинство континентов и занимают различные биотопы от арктической тундры и высокогорий до пустынь и тропических лесов. Однако если с экологической точки зрения эти млекопитающие очень пластичны, то внешне они остаются довольно похожими друг на друга.

Например, подавляющее большинство зайцеобразных относятся к мелким видам, вес которых не превышает пять килограммов. Исключения представляют лишь некоторые выведенные людьми породы домашних кроликов, которые могут набирать больше десяти килограмм, а также вымерший вид Nuralagus rex с острова Менорка, в среднем весивший около восьми килограммов. Для сравнения, вес самого крупного ныне живущего грызуна, капибары (Hydrochoerus hydrochaeris), в среднем составляет от 35 до 66 килограммов, а в прошлом на Земле жили и намного более крупные грызуны.

Зоологи Сусуми Томия (Susumu Tomiya) и Лорен Миллер (Lauren K. Miller) из Калифорнийского университета в Беркли решили разобраться, почему зайцеобразные не смогли выйти в крупноразмерный класс. Исследователи предположили, что, поскольку домашние и один островной представители отряда смогли преодолеть пятикилограммовый рубеж, то размеры зайцев, кроликов и пищух ограничены не физиологическими, а экологическими факторами – например, конкуренцией с копытными (Ungulata) и грызунами.

Чтобы проверить гипотезу о конкуренции зайцеобразных с копытными и их аналогами, которая впервые была сформулирована еще в 1970 годах, Томия и Миллер проанализировали данные о средней массе тела этих млекопитающих в 574 экорегионах на различных континентах. Это позволило выявить в каждом из них самых крупных представителей семейства зайцевых (Leporidae) и самых мелких парнокопытных, непарнокопытных или занимающих их ниши кавиаморфных грызунов (Caviomorpha). При этом всеядные и полуводные формы из анализа исключили (это значит, что свиньи, пекари, бегемоты и капибары в него не вошли).

Помимо данных о размерах тела различных животных, зоологи учли дополнительные факторы, в том числе среднюю температуру, уровень осадков, высоту над уровнем моря и лесистость. Построив на основе этих данных регрессионное дерево, исследователи обнаружили, что максимальная масса зайцеобразных в наибольшей степени определяется минимальной массой копытных или кавиаморфных грызунов (этот фактор объясняет 43 процента вариаций). Иными словами, чем мельче в определенном регионе копытные и их аналоги, тем ниже шанс, что местные зайцы и кролики дорастут до крупных размеров. Кроме того, максимальный размер зайцеобразных увеличивается с уменьшением средней температуры и уменьшением среднегодового количества осадков.

Моделирование энергетических потребностей показало, что при увеличении массы тела плотность популяций зайцев и кроликов снижается намного более резко, чем у копытных. По оценке Томии и Миллер, зайцеобразные массой менее 6,3 килограмма должны выигрывать конкуренцию у копытных, а более крупные – проигрывать им. Этот порог очень близок к пятикилограммовому рубежу, который не могут преодолеть современные дикие зайцеобразные. Интересно, что в тропических и субтропических регионах очень мелкие копытные и их аналоги все-таки сосуществуют с зайцеобразными – вероятно, за счет перехода первых на питание фруктами и плодами (для зайцев и кроликов этот вид корма недоступен из-за узкой специализации к кормлению травой и листьями). В более прохладном и сухом климате такие источники пищи редки, так что здесь копытные обычно крупнее.

На последнем этапе исследователи решили проверить свои выводы на данных палеонтологической летописи. Они сосредоточили внимание на ископаемых видах зайцеобразных, копытных и грызунов из Северной Америки, которая считается одним из основных центров эволюции семейства Leporidae. Оценка массы тела показала, что представители 74 вымерших видов зайцеобразных, живших на континенте за последние 43,5 миллиона лет, весили от 0,1 до 2,6 килограмма. Например, самые древние североамериканские представители отряда, Mytonolagus, достигали массы в 0,8 килограмма.

Интересно, что с позднего эоцена до олигоцена в Северной Америке обитало множество мелких копытных массой от 0,1 до 1 килограмма. Однако в начале миоцена большинство из них вымерли – как и зайцеобразные крупнее двух килограммов. С тех пор разрыв в размерах между самыми крупными североамериканскими зайцеобразными и самыми мелкими местными копытными только увеличивался. Возможно, это связано с постепенным охлаждением и аридизацией местного климата.

Сергей Коленов

Ссылка на статью

N+1: научные статьи, новости, открытия. nplus1.ru, www.youtube.com/channel/UCzfybJlm6LRwxBe5Z_BnI2Q
GKV, 
Монофилетический таксой, считается сестринской группой для Rodentia или для Macroscelidea. 2 подотряда (1 современный), 3-4 семейства, из них 2 современных (представители 1-го вымерли в историческое время). Со средн. палеогена. Африка, Евразия (вкл. Малайский арх.), Сев., Центр, и Юж. Америка; интродуцированы в Австралии, на Новой Зеландии, некоторых островах Океании; 1 вид в одомашненном состоянии всесветно.
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. - М: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.
GKV, 
материалы  семейства Пищуховые (Сеноставки) (Ochotonidae)1
2 подсемейства, 2 современных рода (1 вымер в историческое время) и более 20 ископаемых. Со средн. палеогена. Европа, Юго-Зап. и Центр. Азия, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток (вкл. Сахалин, Хоккайдо); запад Сев. Америки; Сев. Африка.
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. - М: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.
GKV, 
материалы  подсемейства Пищуховые (Ochotoninae)1
1 современный и около 10 ископаемых родов. Возраст и распространение — как указано для семейства (кроме Европы и Сев. Африки).
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. - М: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.
GKV, 
материалы  рода Пищуха (Ochotona)1
Система разработана недостаточно: выделяется от 3-4 до 9-10 надвидовых групп, более 20 видов. Преимущественно открытые (кроме пустынь), частью лесные ландшафты от равнин до высокогорий (200-6000 м) Юго-Зап. и Центр. Азии, Казахстана, Сибири, Дальнего Востока (вкл. Сахалин, Хоккайдо); запад Сев. Америки.
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. - М: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.
GKV, 

Черногубые пищухи переживают суровые зимы на Тибетском нагорье, не впадая в спячку и не запасая корм

Тибетское нагорье — суровое место для жизни. Лето здесь короткое, а зимними ночами температуры могут опускаться до минус тридцати градусов по Цельсию. Кроме того, на нагорье сухо и ветрено, в воздухе мало кислорода, а уровень ультрафиолетового излучения высок. Чтобы выжить в таких условиях, местным животным пришлось вырабатывать специальные адаптации. Например, китайские горные кошки (Felis (silvestris) bieti) обзавелись густым мехом, защищающим от холода, а антилопы оронго (Pantholops hodgsonii) отказались от «взрослой» формы гемоглобина в пользу «детской», которая лучше связывается с кислородом.

Команда исследователей во главе с Джоном Спикменом (John R. Speakman) из Института генетики и биологии развития Китайской академии наук решила выяснить, как переживают тибетскую зиму черногубые пищухи (Ochotona curzoniae). Эти зверьки из отряда зайцеобразных — важный компонент экосистем Тибетского нагорья: они служат важным источником корма для местных хищников и роют многочисленные норы, где селятся другие животные. Предполагается, что в зимнюю спячку черногубые пищухи не впадают: данная черта неизвестна ни для одного вида пищух, зайцев или кроликов. При этом, хотя другие виды пищух в большом количестве запасают на зиму высушенный растительный корм, черногубые этого не делают. Возможно, это связано с особенностями климата Тибетского нагорья: здесь дуют такие сильные ветра, что выложенные на просушку растения просто унесет. Кроме того, на открытой местности стожки труднее защитить от вороватых сородичей. В результате зимой пищухам приходится довольствоваться сохранившимися на лугах остатками летней травы, сухими и малопитательными.

В 2007-2020 годах Спикмен и его коллеги организовали двадцать экспедиций на Тибетское нагорье, в ходе которых изучали поведение и метаболизм черногубых пищух в двух областях, лежащих на высоте от 3400 до 4000 метров. Кроме того, отдельных особей отлавливали и наблюдали за ними в неволе. Оценив суточный расход энергии зверьков, исследователи обнаружили, что зимой они тратят как минимум на 29,7 процента меньше энергии, чем летом. Для особи весом 150 граммов средняя разница в расходе энергии между сезонами составила 50,3 килоджоуля в сутки — а если учитывать только взрослых особей, то 111,1 килоджоуля в сутки. Если летом взрослые пищухи в среднем расходуют 280,3 килоджоуля в сутки, то зимой это значение сокращается до 169,2 килоджоуля в сутки. При этом средняя температура воздуха в двух районах исследования в зимний период на 25 градусов по Цельсию ниже, чем летом. Даже в норах пищух зимой очень холодно — в среднем воздух охлаждается здесь до минус 12 градусов по Цельсию.

Дополнительный анализ показал, что уровень метаболизма в состоянии покоя у пищух отрицательно коррелирует с температурой окружающей среды (p<0,0001). Зимой этот показатель в среднем на 28,7 килоджоуля в сутки ниже, чем летом. При этом уровень метаболизма в термонейтральных условиях зимой на 20,5 килоджоуля в сутки ниже, чем летом. По мнению авторов, сокращение уровня метаболизма в состоянии покоя в сочетании со сниженной физической активностью позволяют черногубым пищухам тратить намного меньше энергии зимой — и, соответственно, обходиться меньшим количеством пищи. Кроме того, исследователи выяснили, что зимой у этих зверьков улучшаются теплоизоляционные свойства меха.

На следующем этапе Спикмен с соавторами оценили уровень гормонов щитовидной железы, которые связаны с терморегуляцией, в четырех популяциях черногубых пищух. Оказалось, что летом уровень тироксина у них выше, чем зимой (p<0,05). Уровень трийодтиронина меняется аналогичным образом, но разница между сезонами оказалась недостоверной. В ходе эксперимента исследователи в зимний период на сутки поместили несколько пойманных пищух в открытые клетки, размещенные в их среде обитания. Половине зверьков давали кроличий корм, а половину держали впроголодь. В результате у особей, получавших подкормку, уровень тироксина и трийодтиронина повысился до летних значений. У пищух из контрольной группы уровень гормонов щитовидной железы остался на прежнем уровне. Это указывает, что концентрация гормонов в крови и, соответственно, уровень метаболизма, зависят от доступности пищи. 

Исследователи предполагали, что черногубые пищухи накапливают запасы жира летом и осенью, а затем расходуют их в течение зимы. В таком случае зверьки должны выходит на пик массы в сентябре. Однако измерения показали, что пищухи весят примерно одинаково в сентябре и декабре, а с декабря по март даже прибавляют в весе.

Имплантировав датчики в тела нескольких пищух, ученые выяснили, что зимой средняя температура их тела зависит от температуры окружающей среды, причем как в ночное, так и в дневное время (p<0,001). При этом по ночам она в среднем на 1,6 градуса по Цельсию ниже, чем днем. Хотя иногда температура тела пищух падает до 34 градусов по Цельсию, она никогда не пересекает рубеж в 30 градусов по Цельсию, ниже которого у таких мелких млекопитающих начинается оцепенение. Таким образом, в отличие от многих мелких млекопитающих и птиц, черногубые пищухи не используют оцепенение как способ выжить при низких температурах.

Спикмен и его коллеги высказали гипотезу, что зимой пищухам выгоднее кормиться с 11:00 до 15:00, когда температура воздуха самая высокая, а в остальное время прятаться в норах. Тем не менее, наблюдение с помощью видеокамер не подтвердило данную идею: зимой, как и летом, эти зверьки проявляют наибольшую активность за пределами нор вскоре после рассвета и в вечерних сумерках. В середине дня они возвращаются в норы — возможно, из-за усиления скорости ветра.

Исследователи обратили внимание, что черногубые пищухи более многочисленны там, где пасутся домашние яки (Bos grunniens), но зимой ведут себя здесь менее активно, чем там, где этих копытных нет (p<0,001). Традиционно считается, что два этих вида конкурируют между собой за траву. Однако Спикмен с соавторами предположили, что в зимний период пищухи могут извлекать выгоду от соседства с яками, поедая их помет. Это объясняло бы, почему на участках с высокой плотностью яков эти зайцеобразные зимой меньше времени проводят в поисках пищи.

В феврале 2010 года Спикмен с совторами нашли первое подтверждение данной идеи: вскрыв двух пищух, погибших во время отлова, они обнаружили в их пищеварительных трактах ячий помет. Кроме того, нескольких зверьков удалось снять на видео во время поедания экскрементов — причем некоторых из них летом. Судя по всему, пищухи употребляют ячий помет в течение всего года, но зимой делают это намного чаще. В ходе дополнительного анализа исследователи изучили содержимое желудков 304 пищух — и в 22,7 процента случаев выявили следы ячьей митохондриальной ДНК. Это значит, что поедание ячьего помета — обычное явление среди черногубых пищух. Возможно, реальная цифра даже выше, поскольку под воздействием сильного ультрафиолетового излучения генетический материал в экскрементах быстро повреждается, так что идентифицировать его становится невозможно. Авторы допускали, что пищухи могли получить ячью ДНК, поедая загрязненную ей траву, однако проверка не выявила следов подобного загрязнения на местной растительности.

В ходе дополнительного анализа исследователи сравнили видовой состав микробиоты в фекалиях яков и пищух в разные сезоны года. Оказалось, что зимой микробита пищух намного сильнее напоминает ячью. Это подтверждает, что пищухи поедают помет копытных соседей, причем зимой делают это намного чаще. В результате они получают достаточное количество энергии, не тратя много ресурсов на поиски и переваривание пищи.

Таким образом, черногубые пищухи в зимний период используют сразу несколько стратегий, позволяющих им сохранить как можно больше энергии. Они увеличивают теплоизоляционные свойства меха, на треть сокращают уровень метаболизма, меньше двигаются и снижают температуру тела в зависимости от условий окружающей среды. Кроме того, зверьки начинают активнее поедать ячий помет. При этом такие распространенные среди животных способы справиться с холодами и бескормицей, как спячка и создание запасов пищи, черногубые пищухи не практикуют.

Сергей Коленов

Ссылка на статью

N+1: научные статьи, новости, открытия. nplus1.ru, www.youtube.com/channel/UCzfybJlm6LRwxBe5Z_BnI2Q
GKV, 
Тибет и прилежащие территории Центр, и Юж. Китая.
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. - М: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.
GKV,