Суперген делает белошейных зонотрихий агрессивнее
Несколько десятилетий назад орнитологи обнаружили у белошейных зонотрихий (Zonotrichia albicollis), североамериканских певчих птиц из отряда воробьинообразных, инверсию на второй хромосоме, которая охватывает около тысячи генов. Она получила название ZAL2m. У особей обоего пола, несущих вариант ZAL2m на одной из двух хромосом, брови окрашены в ярко-белый цвет. У их сородичей, которые не имеют данной особенности, то есть гомозиготны по стандартному варианту ZAL2, брови имеют бежевый оттенок. Почти все пары состоят из птиц, принадлежащих к двум различным морфам, что позволяет ZAL2m сохраниться в популяции.
Помимо окраски, ZAL2m влияет на склонность зонотрихий к агрессии. Наблюдения в дикой природе и в неволе показали, что белобровые особи намного драчливее птиц с бежевыми бровями и более яростно защищают территорию. Редко встречающиеся особи, которые имеют две копии ZAL2m, отличаются еще большей агрессивностью.
Команда специалистов во главе с Дженнифер Мерритт (Jennifer R. Merritt) из Университета Эмори решила выяснить, как именно вариант ZAL2m повышает агрессивность зонотрихий. Из предыдущих исследований им было известно, что его наличие связано с повышенным уровнем гормонов тестостерона и эстрадиола, которые связаны с агрессией и территориальным поведением. Однако искусственное снижение концентрации данных веществ не сделало носителей ZAL2m более мирными.
Исследователи предположили, что наличие ZAL2m не увеличивает экспрессию стероидных гормонов, а повышает чувствительность к ним. На это указывает тот факт, что в состав данной инверсии (авторы рассматривают ее в качестве супергена) входит ген ESR1, который кодирует эстрогеновый рецептор α. Варианты данного гена в составе ZAL2m и ZAL2 отличаются между собой и, скорее всего, поведенческие различия морф связаны с мутациями в регуляторных последовательностях ESR1.
Воспользовавшись антисмысловыми олигонуклеотидами, члены команды подавили экспрессию ESR1 в миндалевидном теле зонотрихий. В результате драчливость белобровых особей снизилась до того же уровня, что и у их сородичей с бежевыми бровями. При этом у обработанных белобровых птиц, в отличие от сородичей из контрольной группы, искусственное введение эстрадиола не провоцировало повышение агрессии. Так авторы подтвердили идею, что различия в агрессивности двух морф зонотрихий связаны с работой эстрогенового рецептора α.
Анализ экспрессии ESR1 в мозге и культурах тканей зонотрихий показал, что его активность регулируется как генетическими, так и эпигенетическими факторами — например, метилированием регуляторных участков. У особей с вариантом ZAL2m количество метильных меток было выше. Кроме того, ESR1 оказался связан с сетью из 157 генов, 115 из которых расположены внутри супергена ZAL2m.
Также исследователи оценили агрессивность нескольких диких самцов зонотрихий, проиграв им голос соперника, после чего птиц отловили и изучили их мозг. Оказалось, что уровень экспрессии супергена ZAL2m в мозге птицы хорошо предсказывает степень территориального поведения. При этом экспрессия ESR1 отличается у разных морф по крайней мере в трех областях мозга. Если в миндалине данный рецептор активнее вырабатывается у белобровых самцов, то в медиальной преоптической области и гипоталамусе его уровень выше у самцов с бежевыми бровями. Это делает последних менее агрессивными, но заставляет больше вкладываться в заботу о потомстве.
Сергей Коленов
